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6. Zusammenfassung

An der Rinde von Stämmen frei stehender, exponierter Bäume herrscht ein für die meisten Kleinarthropoden extremes Klima. Dennoch werden die Nahrungsquellen auf der exponierten Rinde (Kryptogamen und ihre Weidegänger) vorwiegend von Arthropodenarten genutzt, die ebenso in der klimatisch viel gemäßigteren Streuschicht oder in beschatteten Moospolstern leben. Diese Arten gehören vor allem zu den Gruppen der Collembolen, Oribatiden, Psocopteren, Baldachinspinnen und Asseln. Die Voraussetzungen für diese Arthropoden-Besiedlung sind großenteils unbekannt, ebenso wie der Nutzen für die Tiere, ihre Besiedlungsstrategien und die Konsequenzen für die befressenen Epiphyten. Daher untersuchte ich (i) die mikro-klimatischen Prozesse an der Rinde in Hinblick auf ihre möglichen Einflüsse auf Arthropoden, (ii) die Bedeutung der ermittelten möglichen mikroklimatischen Vorteile für die Arthropoden im Vergleich zu anderen möglichen Zwecken einer Besiedlung exponierter Baumstämme durch Arthropoden, (iii) die Fähigkeit der Tiere, an der Rinde innerhalb des Mikrohabitat-Mosaiks genau die benötigten Nahrungsquellen und kleinstklimatischen Schutzräume zu nutzen und (iv) den Einfluß von Arthropodenbefraß auf die Morphogenese einer klimatisch besonders exponierten Flechtenart.

I) Analyse der mikroklimatischen Lebensbedingungen an frei exponierten Baumstämmen

Von welchen Einflußgrößen und Mechanismen hängt das Wärme- und Feuchteangebot für die Tiere an der Stammoberfläche ab? Welche klimatischen Vor- und Nachteile ergeben sich daraus für die Tiere im Vergleich zu alternativen Lebensräumen?

Das Klima der atmosphärischen Grenzschicht von Baumstämmen wurde von August bis April 1993/1994 in Schleswig-Holstein an verschiedenen Arten von Laubbäumen in einer Stammhöhe von 80 bis 180 cm gemessen. Die umgebenden Klimate wurden getrennt nach vier verschiedenen raumlich-zeitlichen Dimensionen miterfaßt (vom Rinden-Mikrorelief bis zum Makroklima in 2 m Entfernung vom Stamm). Die Klimaparameter waren: Momentane Expositionen zu Wind, Sonne und Niederschlag, Temperatur, Sättigungsdefizit, Wasserdampfdruck, Windgeschwindigkeit, Tageszeit und Witterung. Die Auswertung mittels multipler Regression, gefolgt von einer Pfadanalyse, umfaßte mehrere hundert vollständige klimatische Datensätze, mußte also nicht auf einzelne, ausgewählte Tagesgänge beschränkt werden. So konnten auch der Einfluß von solchen Faktoren erkannt werden, die indirekt über oder simultan mit anderen Faktoren wirkten.

Das Mikroklima wurde vorwiegend von den Bedingungen am Stamm selbst beeinflußt, insbesondere von der Wärme- und Feuchteakkumulation an einzelnen Stammflanken.

Die starke Erwärmung von Baumstämmen konnte mit der geringen Kühlung durch Evapotranspiration erklärt werden und mit der dicken Schicht von nicht verwirbelter Luft, die Stämme mit besonders rauher Rinde umgibt.

Wasserdampfflüsse waren vor allem die Folge von Evaporation oder Sorption an der Stammoberfläche. Sie ähneln stark denen an der Oberfläche von Böden/Streu, nicht jedoch denen an lebenden Blättern. Das könnte zur Faunenähnlichkeit zwischen Stamm und Boden/Streu beitragen. Thermisch ähnelt der Stamm mehr dem lebenden Blatt.

Mehr als an der Oberfläche der Bodenstreu oder von Ästen der Baumkrone sind die Arthropoden an den frei exponierten Baumstämmen Austrocknung, klimatischen Fluktuationen und klimatisch ungünstigen Jahreszeiten ausgesetzt. Außerdem sind die klimatisch wichtigen Stammflanken-Zonierungen variabel, großräumig ausgeprägt (über Meter), aber kleinräumig überlagert (Zentimeter). Die Tiere können daher wahrscheinlich ihre Position innerhalb einer solchen Zonierung nur schwer abschätzen. Andererseits gibt es jedoch auch viele regelhafte Klimazonierungen und Wasserdampfflüsse. Dadurch sollten die Tiere am Stamm immer die Möglichkeit haben, ihren Wärme- und Feuchtegenuß durch eine angepaßte Verteilung zu verbessern. Die Tiere hätten dabei sogar Gelegenheit, gleichzeitig Wärme- als auch Feuchtegenüsse anzustreben - die einen durch die großräumige Verteilung am Stamm, die anderen durch die, ebenso wirksame, kleinsträumige Differenzierung dieser Verteilung.

II) Nutzung von Klimagradienten durch corticole Arthropoden

Sind die Arthropoden in der Lage, sich entsprechend den mikroklimatischen Mustern an Baumstämmen zu verteilen und so aus ihnen Nutzen zu ziehen? Oder ist der Stamm nur kurzfristig unter bestimmten Klimaten geeignet bzw. nützlich?

Die Arthropoden an exponierten Baumstämmen wurden gleichzeitig mit den oben genannten Klimamessungen mit der Lupe abgesucht - und zwar getrennt nach den 8 vorherrschenden Mikrohabitat-Typen. Beim statistischen Vergleich zwischen Siedlungsdichten und Klimaten konnte daher berücksichtigt werden, daß sich auch die Häufigkeit einzelner Mikrohabitate mit verändert. Zwölf Arthropodenarten waren hinreichend häufig für solch eine Analyse. Fünf klimatische Dimensionen wurden betrachtet: Makroklima, Stamm-Makroklima-Unterschiede, Stammflanken, Mikroreliefzonen und Klimaprofile an der Stammoberfläche.

Die Verteilungen der meisten Arten ließ sich gut mit der Nutzung der mikroklimatischen Vorteile des Lebensraumes Baumstamm erklären. Solche Tiere mußten sich aktiv umverteilen, um den schnell wechselnden klimatischen Muster zu folgen. Diese Arten könnten am Stamm demnach dauerhaft und autark die Nahrungsquellen nutzen.. Selbst die Juvenilstadien und Eier solcher Arten waren oft an den Stämmen nachzuweisen. Meist deckten sich die Verteilungsmuster eines bestimmten Wärme- oder Feuchtegenusses (ermittelt im vorangegangenen Teil der Arbeit) gleich in mehreren Dimensionen mit der dortigen Verteilung der Tiere einer Art. Zum Beispiel erfuhr die Assel Porcellio scaber hohe Temperaturen sowohl hinsichtlich des Makroklimas, der Erwärmung des Stammes im Vergleich zum Makroklima und der Besiedlung wärmerer Mikroreliefzonen (insbesondere an den kühleren Stammflanken). Entsprechende Übereinstimmungen gab es zwischen der Verteilung von (a) der Spinne Entelecara penicillata und hoher Temperatur, (b) dem Collembolen Entomobrya nivalis sowie der von jungen Carabodes-Oribatiden und einer Erwärmung des Stammes über die Umgebungstemperatur, (c) den beiden Collembolen Orchesella cincta und Entomobrya albocincta und hoher Luftfeuchte, (d) Entomobrya nivalis und einem Zufluß von Wasserdampf. Porcellio scaber hingegen nutzte am Stamm Wasserdampfabflüsse, die P. scaber laut Literatur hier physiologisch auch braucht. Häufig entsprach die Verteilung einer Art auch zusätzlich noch anderen Formen von Wärme- und Feuchtegenuß - abhängig von der jeweils betrachteten räumlich-zeitlichen Dimension (bei Porcellio scaber, den Collembolen und der Wanze Temnostethus gracilis). Die Möglichkeiten, zwischen Mikroklimazonen zu wechseln, spiegelten sich in der Verbreitung aller genannten Arten sowie der Psocopteren und trombidiformen Milben wider - am stärksten bei solchen Arten, die schnell Klimagradienten wahrnehmen und Wärme metabolisch effektiv nutzen können.

Nur wenige Arten hingen deutlich von makroklimatischer Feuchtigkeit ab, am ehesten die mittelalten Collembolen. Sie dürften den Stamm also überwiegend nur als Nahrungsquelle nutzen, nicht wegen seiner mikroklimatischen Vorteile.

Die Stämme könnten für manche Arten auch - aber nicht ausschließlich - als Wanderstrecke zwischen Boden und Krone gedient haben (Porcellio scaber, Temnostethus gracilis und die Oribatide Xenillus discrepans). Während der Untersuchung spielten die Stämme keine große Rolle als Schutzraum vor Bodendurchnässung oder als Ausgangspunkt für Windausbreitung.

Hinsichtlich Temperatur und Feuchte verhielten sich Arten ähnlich, die sich (laut Literatur) morphologisch oder physiologisch stark unterschieden. Diejenigen Arten, hingegen, die am Stamm besonders opportunistisch auf ihr jeweils bevorzugtes Klima reagierten (indem sie sich umverteilen oder Feuchtereservoirs im Körper anlegen), ähnelten sich morphologisch / physiologisch durchaus: Sie hatten vorwiegend Eigenschaften von r-Strategen". Das hilft anscheinend, die mikroklimatischen Vorteile frei exponierter Baumstämme zu nutzen. Die übrigen Arten waren überwiegend A-selektiert".

III) Nutzung getrennter Mikrohabitate (Kryptogamenarten, Spaltentypen)

durch corticole Arthropoden

Um die Klimaverhältnisse an der Stammoberfläche zu nutzen bzw. zu ertragen, muß ein Tier sowohl Zugang zu Nahrungsquellen als auch zu kleinstklimatischen Schutzräumen haben. Beides ist schwierig und selten kombiniert, denn die Kryptogamen auf der Oberfläche exponierter Baumstämme sind ein klimatisch besonders extremer Lebensraum, häufig sehr kleinfleckig verteilt und schwanken kurzfristig in ihrer Konsistenz und damit Freßbarkeit. In wie weit können Arthropoden aktiv ihren Zugang zu Nahrung und Klimaschutz durch das räumlich-zeitliche Muster verbessern, in dem Kryptogamenarten und Borkenspalten genutzt werden?

Arthropoden waren, wie oben beschrieben, unter verschiedenen Klimaten optisch von jeder Kryptogamenart und jedem Spaltentyp abgesucht worden. Als Bezugsgröße diente die Substratoberfläche, denn die Tiere laufen hierauf und fressen hieran. Die Siedlungsdichte in einem Mikrohabitat wurde in Relation zur Gesamtdichte an allen Mikrohabitaten gesetzt und dann mit den Klimabedingungen verglichen. Statistische Tests wurden an die je nach Klima unterschiedlichen Häufigkeiten der Mikrohabitate angepaßt. Das Zusammenwirken verschiedener Variablen des Mikroklimas auf die Mikrohabitat-Nutzung untersuchte ich mittels Diskriminanz-Analyse.

Die Tiere besiedelten die Mikrohabitate sehr unterschiedlich dicht - selbst solche Flechtenarten, die sich weitgehend nur in ihrem Chemismus unterschieden. Die Tiere wechselten zwischen Mikrohabitaten - und zwar entsprechend den schnellen Klimaschwankungen und den physiologischen Bedürfnissen der jeweiligen Tierart. Selbst isolierte, kleine Flecken von Mikrohabitaten wurden besiedlet. Hingegen entsprachen diese Verteilungsmuster wahrscheinlich kaum anderen Einflüssen, wie Fortpflanzung, Konkurrenten oder Räubern. Die Mikrohabitatnutzung scheint also eine wirkungsvolle Verhaltens-Anpassung zu sein, die den Zugang zu Nahrung und Klimaschutz gewährleistet - selbst in dieser scheinbar unproduktiven und ungeschützten Umwelt.

Die strauchförmige Flechte Evernia prunastri bot sowohl Nahrung als auch Schutzraum, insbesondere vor Hitze. Krusten von Lepraria incana (für eine Wanzenart: Pertusaria albescens-Krusten) boten weiche, freßbare Nahrung für kleine Collembolen, weiches Substrat für stochernde Räuber (Wanzen) und für minierende Oribatiden sowie einen Schutz vor flüssigem Wasser. Algen wurden selten besiedelt, am ehesten wenn sie vollständig gegen Wasserfilme und Luftkonvektion oder Einstrahlung geschützt waren. Horizontale Rindenspalten boten meist Schutz während kalten Phasen, vertikale Spalten vor allem während Hitzephasen.

Der Bedarf einer Tierart nach klimatischem Schutz in Mikrohabitaten hing ab von: Ihrer Austrocknungstoleranz, ihrem jahres- und tageszeitlichen Vorkommen am Stamm und ihrer Fähigkeit, sich im Substrat zu vergraben oder abzuwandern in andere, geschützte Makrohabitate, wie Krone oder Streuschicht.

Die an der Rinde vorherrschenden Arten sind nur Millimeter groß und eurytop - also klimaempfindlich und wenig spezialisiert. Das erlaubt ihnen aber auch, selbst die kleinsten Flecken eines Mikrohabitates noch gut auszunutzen und mehrere Typen von Mikrohabitaten zu besiedeln und miteinander zu kombinieren.

IV) Morphogenese der stark befressenen, stark windexponierten Flechte Evernia prunastri

Die vorangegangenen Analysen ergaben bei weitem höchste Siedlungsdichten von Weidegängern an der strauchigen Flechte Evernia prunastri. Wie beeinflußt der Befraß die Morphogenese dieser gleichzeitig besonders windexponierten Thalli?

Fotosereien zeigten, daß die Äste grundsätzlich gleichmäßig, flach wuchsen, mit isotom-dichotomen Verzweigungen. Viele Abweichungen von diesem grundlegenden, regelhaften Muster wurden gefunden. Verursacht wurden sie durch Asymmetrien der Astquerschnitte.

Die Struktur und Verteilung dieser wichtigen Asymmetrien der Astquerschnitte konnte nur mit der Wirkung von Befraß erklärt werden, nicht jedoch durch Windbruch oder Erosion. Wuchsbeobachtungen und eine Nachahmung des Flechtenbefraßes im Experiment bestätigten das.

Zum Wind hin wachsende Äste wuchsen langsamer. Diese Selektion führte zu einer an die Windexposition angepaßten Wuchsform des gesamten Thallus - vorausgesetzt daß dieser infolge Befraß ausreichend viele, kleinsträumige Varianten im Astwuchs entwickelte. Derartige Thalli waren gegen Windbruch besser geschützt und trocknen langsamer aus.


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