Go to the next, last chapter, overview.

1. Inleiding en doelstelling

1.1 Algemeen

Vóór 1960 was het onderzoek bij collembolen vrijwel beperkt tot taxonomie en inventarisatie. Daarnaast lenen ook aspecten zoals de anatomie en embryologie zich voor onderzoek. Na 1960 is er steeds meer aandacht besteed aan studies betreffende springstaartpopulaties, ook dankzij het toenemend belang dat aan de diverse ecosystemen, meer bepaald het bodemecosysteem, gehecht wordt. Nog nooit ging zoveel aandacht naar de ecologie en fenologie van de springstaartenfauna als in de jaren tachtig. De beschikbare literatuur van de voorbije tien jaar is eerder bedroevend.

Collembolen hebben hun evolutionair succes te danken aan de mogelijkheid om deel uit te maken van verschillende ecosystemen en om een waaier van habitatten te koloniseren. Ze komen voor van de Antarctische ijsmassa’s tot de tropische regenwouden en droge woestijnen. Hun leven speelt zich voornamelijk af in en op de bodem, maar men kan ze ook terugvinden in de vegetatie, in komposthopen, in gebouwen, etc.. Door het ontwikkelen van stucturele en functionele aanpassingen slagen ze erin een groot deel van het terrestrische aardoppervlak te bevolken. Ook andere invertebraten die in habitatten, gekenmerkt door extreme omstandigheden voorkomen, zijn uitgerust met allerlei overlevingsstrategieën. Door het frequent optreden van extremen en onregelmatigheden in de fysische omgeving, kan de temporele expressie van een functionele aanpassing (bv. een gedrags–of fysiologische verandering) kritisch zijn voor het overleven van woestijnbewonende invertebraten (Crawford, 1981). Ook het xerotherme kustduinhabitat dat we in deze studie zullen behandelen, vraagt enige aanpassingen, waarvan verwacht wordt dat ze gelijkaardig zijn aan deze van woestijnbewonende springstaarten.

Het doel van deze licentiaatsverhandeling is het onderzoeken van de fenologie van springstaartpopulaties in een duingraslandhabitat. Voor de meest voorkomende soorten zal nagegaan worden of ze seizoengebonden periodiciteiten vertonen in hun activiteitspatroon. Deze periodiciteiten zijn een aanwijzing voor de temporele en spatiële heterogeniteit van het duinhabitat, die indien nadelig, vermeden kan worden door migratie of door een onderbreking in de ontwikkeling, diapauze genaamd (Dingle, 1972). Bijkomende vormen van metabolische en/of fysische inactiviteit zoals quiescentie (Mansingh, 1971) en crypto- of anhydrobiose (Crome & Cooper, 1971) zijn mogelijk. Over het gebruik van deze termen bestaat bij verschillende auteurs nog heel wat onenigheid, en daarom zal in hoofdstuk drie een overzicht gegeven worden van termen die verband houden met één of andere toestand van inactiviteit of met een onderbreking in de ontwikkeling van een organisme. Naast de seizoengebonden patronen zal ook de circadiane activiteit van collembolen en de activiteit van enkele predatoren besproken worden. De resultaten van deze activiteitsbepalingen en van een studie van de populatiestructuur van de meest abundante springstaartsoort, zullen een verklaring moeten bieden voor de mogelijke seizoengebonden periodiciteiten. De gehele studie kan opgedeeld worden in vier deelaspecten die behandeld zullen worden voor de meest abundante collembolensoorten:

  1. de locomotorische activiteit
  2. de populatiestructuur (van één soort)
  3. de verticale verspreiding
  4. de horizontale verspreiding en predator-prooi correlatie

1.2 Locomotorische activiteit

Tijdens de laatste jaren is de ecologie van verschillende groepen van Collembola grondig bestudeerd. Heel wat informatie betreffende de locomotorische activiteit is verzameld door Joosse et al. (Joosse, 1965, 1969; Joosse & Kapteyn, 1968; Joosse & Groen, 1970), terwijl andere auteurs zich meer gingen verdiepen in bepaalde aspecten, zoals de circadiane activiteit (zie 1.3). Ondertussen is aangetoond dat de activiteit onderhevig is aan verschillende factoren. Ze is namelijk afhankelijk van het relatieve voorkomen van de betrokken specimens. De biobeschikbaarheid van voedsel, de aanwezigheid van predatoren en de milieuparameters vochtigheid en temperatuur, zijn de voornaamste factoren die dit relatieve voorkomen beinvloeden (Joosse & Testerink, 1977; Whitford et al.,1981; Fox & Stroud, 1986; Kaczmarek, 1975).

Het doel van deze studie is een activiteitspatroon op te stellen voor de betrokken soort(en) over een tijdsspanne van één jaar. Er wordt verwacht dat de individuen geen continu activiteitspatroon zullen bezitten, maar eerder seizoengebonden periodiciteiten zullen vertonen. Een tweede doelstelling is het aantonen van een verschillend relatief voorkomen van de bestudeerde collembolen in de drie bemonsterde gebieden. Door hun verschillende ligging langsheen het duintraject worden deze habitatten gekenmerkt door andere biotische, abiotische en pedologische factoren.

1.3 Populatiestructuur

Verscheidene auteurs hebben naast de locomotorische activiteit ook aandacht geschonken aan de groei, ontwikkeling en populatiestructuur van springstaarten. Mertens et al. (1981) onderzochten de embryonale ontwikkeling en diapauze bij enkele Symphypleona onder experimentele condities. Vervolgens werd de populatiestructuur van een natuurlijke populatie van Orchesella cincta beschreven (Mertens et al., 1982). Leinaas & Bleken (1983) stelden een diapauze vast in de demografische strategie van Lepidocyrtus lignorum. In een informatief overzicht van de levensgeschiedenis van verscheidene soorten Collembola, opgesteld door Aitchison (1984), staat voor enkele soorten het aantal generaties per jaar vermeld. Voor bepaalde soorten blijkt dit aantal variabel te zijn en afhankelijk van het klimaatsgebied waar de populatie voorkomt. In gematigde regio’s is de duur van de levenscyclus van springstaarten gewoonlijk twee tot twaalf maanden (Christiansen, 1964; Hale, 1965; Joosse, 1969). Bij Collembolen van gebieden, gekenmerkt door lange periodes met temperaturen onder het vriespunt worden levenscycli van één tot zeven jaar waargenomen (Hale, 1967; Addison, 1975, 1981). Dit is begrijpelijk wanneer we weten dat de groei- en ontwikkellingssnelheid aanzienlijk dalen bij een lagere temperatuur (Hale, 1965, Massoud, 1971).

Een studie van een natuurlijke populatie is hoofdzakelijk gebaseerd op metingen van de lichaamslengte. De methode zal beschreven worden in hoofdstuk vijf.

Het doel is, inzicht verwerven in de populatiestructuur van een duinbewonende springstaart en aan de hand van deze structuur een eventuele diapauze aan het licht brengen.

1.4 Verticale verspreiding

Algemeen kan gesteld worden dat de meerderheid van de bodembewonende collembolen zich in de strooisellaag of in de oppervlaktelaag van de bodem bevindt (Massoud, 1971). Verscheidene auteurs hebben reeds getracht om deze verspreiding te verklaren (Haarlov, 1960; Macfadyen, 1957; Choudhuri & Roy, 1971; Takeda, 1978; Aitchison,1984; Fox et al., 1986; MacKay et al.,1987; etc.). Haarlov (1960) stelde dat met toenemende diepte, de bodemporiën kleiner worden, met als gevolg dat, in relatie tot hun lichaamslengte, er minder collembolen voorkomen. Hoewel deze habitatstructuur een primaire factor is in de verticale verspreiding van Collembola, zijn ook andere factoren zoals temperatuur, vochtigheid en de aanwezigheid van voedsel bepalend voor de dispersie. In het algemeen wordt gesteld dat individuen of soorten met een grote taille de strooisellaag bevolken, terwijl juvenielen en soorten met een gereduceerde taille meer in de diepere lagen voorkomen (Massoud, 1971).

Een aantal taxa van woestijnbewonende invertebraten wordt gekenmerkt door dagelijkse periodiciteiten die hen toelaten de extreme temperaturen of uitdroging te vermijden (Crawford, 1981). Whitford et al. (1981) schreven de diurnale fluctuaties van microarthropoden in de oppervlakkige bodemlaag toe aan migratie van de vochtige, minerale bodem naar de organische oppervlaktelaag. Ook Ponge (2000) bestudeerde de relatie tussen verticale verspreiding van collembolen en de organische voedselvoorraden op het oppervlak. Een andere mogelijke hypothese is dat microarthropoden overdag een vorm van cryptobiose aannemen of een inactieve fase doormaken, zodat ze niet geëxtraheerd kunnen worden met behulp van de ‘Tullgren funnel’ methode. Cryptobiotische soorten zouden gereactiveerd worden als de temperatuur daalt en het vochtgehalte van de oppervlaktelaag toeneemt tijdens de nacht (MacKay et al., 1987).

De doelstelling van deze studie is het testen van de aangehaalde hypotheses en te achterhalen of er een beduidend onderscheid is tussen het aantal gevangen specimens overdag (17u.) en ‘s avonds (22u.15). De resultaten kunnen dan in verband gebracht worden met de omgevingsfactoren temperatuur en vochtigheid.

1.5 Horizontale verspreiding

Verscheidene auteurs, waaronder Macfadyen (1957), Haarlov (1960), Kacsmarek (1960), Joosse (1970), Verhoef et al. (1977), Mertens et al. (1977,1979), Leonard & Bradbury (1984), etc. hebben reeds onderzoek verricht omtrent de horizontale verspreiding van bodembewonende collembolen. Ze constateerden dat springstaarten niet willekeurig verspreid zijn, maar aggregaties vormen (Massoud, 1971). Deze aggregaties zouden voortvloeien uit het heterogeen milieu van de bodem. Belangrijke factoren hierbij zijn de vochtigheid, temperatuur, pH en het CO2 –gehalte van de bodem (Mertens, 1975; Verhoef & Van Selm,1983). Daarnaast kan ook de biologie van de springstaartsoorten het voorkomen van aggregaties verklaren. Stenohygrische soorten bijvoorbeeld, zijn voor het vervellen en het afleggen van eitjes meer aangewezen op vochtigere plaatsen dan de meer resistente epigeïsche soorten. Bij talrijke soorten gebeurt het afleggen van de eieren in pakketjes, wat eveneens de aggregaatvorming in de hand kan werken. Ook de verspreiding van voedsel veroorzaakt een bijeenkomst van organismen rond voedselrijke centra, of anders gezegd, aggregaatvorming. Nog een belangrijke reden voor het samenkomen van collembolen is het verhogen van de kans op reproduktie. De aggregaten komen tot stand door de produktie van aggregatieferomonen (Verhoef & Van Selm, 1977; Mertens et al., 1979; Krool & Bauer, 1987). Deze leiden niet alleen soortgenoten naar de bijeenkomst, maar ook predatoren die in staat zijn de concentratiegradiënt van deze feromonen te volgen, worden zo naar hun prooi gebracht (Schlegel & Bauer, 1995).

Springstaarten vallen ten prooi aan talrijke andere diersoorten, zoals vogels, kevers, spinnen en mijten. Wiman (1943), Tinbergen (1951) en Nethersole-Thomson (1966), stelden vast dat Collembola een belangrijke component vormen in het dieet van de geelgors (Plectrophenax nivalis), terwijl Bengtson & Fjellberg (1975) collembolen beschreven als één van de belangrijkste prooien van de paarse strandloper (Calidris maritima) gedurende bepaalde periodes van de zomer. Orchesella villosa staat ook op het menu van het roodborstje (Erithacus rubecula) en de merel (Turdus merula)(Hopkin, 1997), terwijl Entomobrya nivalis deel uitmaakte van de maaginhoud van een mees (Betts, 1955). Toch valt de meerderheid van de springstaarten ten prooi aan andere arthropoden (Christiansen, 1971; Ernsting & Joosse, 1975). Vele van deze predatoren, zoals pseudoschorpioenen (Pseudoscorpiones), hooiwagens (Opiliones), jagende spinnen (Araneae) en mieren (Formicidae) zijn generalisten en zijn dus niet beperkt tot het eten van collembolen (Dejean, 1985; Schleger & Bauer, 1994). Fox & Stroud (1986) vonden een hoge correlatie tussen het relatieve voorkomen van wolfspinnen (voornamelijk Pardosa ssp.) en springstaarten. Euedafische springstaarten, eieren en juvenielen die zich in de bodem bevinden, zijn voornamelijk het slachtoffer van hongerige mijten. Vele kevers hebben een efficiënt vangmechanisme ontwikkeld, zodat een ontsnappingspoging vrij onwaarschijnlijk wordt (Bauer, 1982, 1985). Toch worden niet alle soorten met dezelfde graad van succes gevangen, want ook collembolen ontwikkelen allerlei defensiemechanismen.

In deze studie zal de aggregaatvorming bij enkele collembolensoorten nagegaan worden. Vervolgens zal onderzocht worden of verschillen in vegetatietype, bodemontwikkeling, de aan-of afwezigheid van strooisel en de dikte van de fragmentatielaag invloed hebben op de verspreiding van Collembola. Als laatste onderdeel wordt getracht een correlatie te bepalen tussen prooi (Collembola) en predator (spinnen).

1.6 De doelstellingen op een rijtje

  1. bepaling van de meest abundante springstaartsoorten.
  2. beschrijving van de locomotorische activiteit gedurende één jaar voor drie verschillende habitatten en nagaan van een mogelijke habitatspreferentie.
  3. inzicht verwerven in de populatiestructuur van een dominante collembolensoort en de bepaling van het aantal voorkomende generaties per jaar (univoltien/multivoltien).
  4. opsporen van verschillen in dag-nacht activiteit in relatie tot de temperatuur en vochtigheid.
  5. aantonen van het voorkomen van aggregaties en de hiermee gerelateerde invloed van verscheidene bodemkenmerken.
  6. correlatiebepaling tussen de activiteit van collembolen (prooi) en van spinnen (predator).

Go to the next, last chapter, overview.