Go to the first, previous, next, last chapter, overview.

5. Discussie

1. Aggregatie

Afgeleid uit de grafieken (Bijlage 2,4,6,8,10,12,14) kan aangenomen worden dat Xenylla humicola (Bijlage 2) en Brachystomella parvula (Bijlage 4,6,8,10,12) beiden aggregeren, daar de variantie na een bepaalde tijd duidelijk groter is dan het gemiddelde. Xenylla humicola komt bijna onmiddelijk na aanvang van het experiment geaggregeerd voor. In tegenstelling tot Brachystomella parvula, waar de variantie slechts na een uur groter dan het gemiddelde is. Deze ‘vertraging’ kan te wijten zijn aan een minder sterk aggregatieferomoon of een minder sterke reactie van de collembolen zelf.

Er dient opgemerkt dat in de gedetailleerde grafieken (Bijlage 1,3,5,7,9,11,13) de variantie sterk schommelt. Deze schommeling kan te wijten zijn aan springstaarten die zich van de ene groep naar de andere, en omgekeerd, begeven. De schommeling van de variantie bij Xenylla humicola is over het algemeen sterker, hoewel het experiment met Xenylla maar één keer uitgevoerd is en kan daardoor niet echt als betrouwbaar doorgaan. De sterkere schommeling zou kunnen wijzen op het actiever zijn van de Collembola, zodat er meer contact is tussen de verschillende groepen. Wat uiteindelijk misschien wijst op de hogere graad van aggregatie.

De eerste reflex van de dieren om naar de randen van de arena te vluchten (Bijlage 16-28, 29-42), kan beschouwd worden als een natuurlijke reactie op de onbeschermde omgeving in de arena. In de natuur zitten de springstaarten beschut onder bladeren, in gras,… Pas nadat de Collembola zich aan de randen bevinden, gaan zij aggregeren. Het zou niet verwonderlijk zijn dat de collembolen pas feromonen gaan uitscheiden als ze zich veilig aan de kant genesteld hebben.

Het feit dat niet iedere hoek evenveel aantrek heeft, zal te wijten zijn aan verschillende condities, zoals andere lichtinval, verschil in vochtigheid, verschil in temperatuur, en dergelijke. Het kan ook toeval zijn, de eerste springstaart die in een hoek zit en zich daar veilig voelt, zal aggregatieferomonen excreteren, waardoor andere aangetrokken worden. Er is in de loop van de experimenten geobserveerd dat er soms één enkele collembol in een hoekje zit, die daar gedurende lange tijd blijft. Deze collembol kan ook aggregatieferomonen uitzenden, maar dit zou niet opkunnen tegen een groep die feromonen uitzendt.

Een alternatieve hypothese, betreffende het aggregatiepatroon van de springstaarten, zou het alleen zitten van een individu kunnen verklaren of een minder duidelijke aggregatie. Individuen scheiden een aggregatieferomoon af, een voedselbron of de voortplanting kan hiervoor de trigger zijn. Hoe meer individuen, die in groep zo een aggregatieferomoon uitscheiden, hoe sterker het signaal. Het sterkere signaal trekt nog meer individuen of kleinere aggregaten aan. Uiteindelijk kan zo een aggregaat tot miljoenen individuen tellen. Binnen het aggregaat speelt een sexferomoon zijn rol. Onbevruchte vrouwtjes signaliseren hiermee hun ‘maagdelijke’ status. De mannetjes worden hierdoor aangetrokken en zetten spermatoforen af in de buurt van de vrouwtjes of sexferomoon. Eens bevrucht, stopt de vrouwelijke sexferomoonproductie. Deze vrouwtjes verlaten het aggregaat. Ze zouden niet meer reageren op het aggregatiesignaal ofwel zouden ze negatief reageren. Het aggregaat verkleint stilaan (Janssens, pers.comm.). Dit is een interessante hypothese die meer onderzoek vereist.

2. Alarmferomoon

Het is algemeen geweten dat springstaarten van de familie Hypogastruridae regelmatig worden aangetroffen in zeer grote clusters. Deze Collembola kunnen springen, maar bezitten slechts een kleine gereduceerde furca, wegspringen is niet efficiënt als bescherming tegen een predator. Springstaarten in het midden van de groep worden beschermd tegen directe aanvallen van predators, maar collembolen aan de zijkant vormen een gemakkelijke prooi voor hun aanvallers.

Nadat Xenylla humicola, Brachystomella parvula en Ceratophysella gibbosa geprikt worden doorheen de cuticula, ontsnapt een druppeltje vloeistof. Ervaring en observatie leert dat de dieren, na geprikt te zijn, nog enkele dagen kunnen overleven, hun cuticula wordt gedicht. Dit in tegenstelling tot Folsomia candida, die ‘doodbloedt, na geprikt te zijn.

De experimenten tonen aan dat deze vloeistof een afschrikkend effect op de springstaarten heeft. Xenylla humicola (Bijlage 43-44) geeft het duidelijkst resultaat. Na een vijftal minuten zitten de collembolen allen aan de andere kant van de arena. Na tien minuten wordt de groep opgesplitst. Verschillende individuen gaan afwisselend op onderzoek uit. Na anderhalf uur komen de Collembola vrij dicht (+ een volwassen lichaamslengte) in de buurt van de alarmvloeistof. De reden hiervoor zou ofwel een daling van de concentratie kunnen zijn, daar er geen nieuw alarmferomoon gevormd wordt, ofwel raken de springstaarten eraan gewend en is het verspreid over gans de arena.

Brachystomella parvula (Bijlage 45-48) reageert minder extreem, de meerderheid blijft uit de buurt van de alarmvloeistof, maar enkele blijven zitten op een plaats niet ver van de vloeistof. In de proef met de grote arena, blijft één individu een kwartier zitten naast de alarmvloeistof, waarna het zich verplaatst naar een groep. Dit zou te wijten kunnen zijn aan het aggregatieferomoon, waardoor de springstaart aangetrokken wordt, i.p.v. het afschrikkende effect van de alarmvloeistof.

Algemeen kan aangenomen worden dat de Collembola de vloeistof als iets afschrikwekkends ervaren. De eerste reactie van de dieren is weglopen van de glasstaaf met de vloeistof. De collembolen die in de buurt van de alarmvloeistof vertoeven, zitten meestal nog relatief ver van de ‘gevarenzone’. Daardoor kan er weinig afgeleid worden uit de gemiddelden. Er blijkt wel een verschil te zijn in de sterkte van de reactie; Brachystomella parvula blijkt iets minder snel en zwakker te reageren dan Xenylla humicola. Het verschil kan in de samenstelling van de alarmvloeistof zelf zitten, waardoor het een sterkere of zwakkere invloed heeft, het verschil kan ook gelegen zijn in de perceptie van de dieren ofwel is er een verschil in gedrag, daar Brachystomella parvula toch regelmatig, vooral in panieksituaties wegspringen, zijn ze misschien minder geneigd om te vluchten.

Ceratophysella gibbosa (Bijlage 49-50) reageert de eerste minuten ook duidelijk op de alarmvloeistof.

De vloeistof is daarentegen niet soortspecifiek en heeft ook een effect op een andere soort . Bijlage 51 toont aan dat Brachystomella parvula reageert op de alarmvloeistof van Ceratophysella gibbosa.

Er moet aandacht besteed worden aan het feit dat de fysische en chemische eigenschappen van het substraat, zoals oppervlaktelaag, porositeit en chemische polariteit, een invloed hebben op het zendvermogen en de levensduur van het signaal (Regnier and Goodwin, 1977). Omgevingsfactoren als de vochtigheid, de temperatuur hebben ook een invloed op de levensduur van het signaal. Hoge temperaturen verhogen de verdamping en de diffusiesnelheden, waardoor de chemicaliën zich sneller verspreiden en dus sneller

verdwijnen. Hoge vochtigheid heeft een grote invloed op de duur van het signaal, afgezette signaalstoffen worden snel gedegradeerd door de vochtigheid van de omgeving (zie inleiding 2.4.3.). Aangezien de arena ‘s, gebruikt bij de experimenten, onmogelijk een egaal milieu vormen, zullen de experimenten zelf sterk beïnvloed zijn door zowel de omgeving als door de verschillende plaatsen in de arena zelf.

3. Reactie van de predator (Pelecopsis memoralis)

De vangtijden van de predator verschillen sterk tussen de soorten collembolen. Het valt op dat de tijd nodig om een Isotoma viridis te vangen, lang is. Isotoma viridis is een zeer actieve springstaart en zijn predator moet dan ook snel zijn om het diertje te vangen. De spin heeft hier duidelijk moeite mee en wordt soms zelf mee de lucht in gecatapulteerd als Isotoma viridis wegspringt. Dit hoewel Pelecopsis memoralis deze collembolensoort prefereert. De spin is in zijn natuurlijke omgeving geen echte jager, hij maakt gebruik van een klein web om zijn prooi te pakken te krijgen. Pelecopsis memoralis wordt bij dit experiment verplaatst naar een nieuwe omgeving, waar dus nog geen web aanwezig is. De eerste reactie van de spin, als zij een potentiële prooi in het vizier heeft, is er achteraan gaan. Ze besluipen de prooi. Na enkele mislukte pogingen beginnen zij reeds een paar draden te spinnen en op te hangen in de ‘omgeving’, wat hun kans op een vangst vergroot. Spin 3 heeft na drie uur nog geen enkele prooi bemachtigd, de volgende dag waren toch twee collembolen verdwenen, een klein web was geweven.

Brachystomella parvula en Xenylla humicola worden snel gevangen. Brachystomella parvula heeft een gereduceerde furca en kan niet ver springen. Xenylla humicola blijkt een kleine springvork te hebben, maar is in de loop van de experimenten nooit springend aangetroffen. Beide zijn ze ook een stuk trager dan Isotoma viridis. Als verdedigingsmiddel zouden er ook bij Hypogastruridae onsmakelijke chemicaliën in hun haemolymfe zitten, waardoor de predator een afkeer zou krijgen van de prooi. Messer et al. (2000) toonden dit aan bij diverse Hypogastruridae, waaronder Xenylla humicola. Zij toonden dit ook aan voor enkele Neanuridae, sterk verwant aan de Brachystomellidae (zie inleiding: tabel 2). Tijdens de experimenten die gedaan werden, is er slechts enkele keren sprake geweest van het wansmakelijk zijn van de collembolen voor Pelecopsis memoralis. Bij het experiment met Brachystomella parvula weigerde Spin 4 de springstaarten, ook Ceratophysella gibbosa wordt een tweede keer niet meer gegeten. Spin 1 bij Xenylla humicola weigerde duidelijk de springstaart, hetgeen men reeds in de literatuur aangaf (Messer et al., 2000). Hoewel het hier niet Pelecopsis memoralis, maar Typhochrestus digitatus betreft, kunnen we hen toch als gelijken beschouwen, daar het beide stenotypische dwergspinnen uit mosduintjes zijn. Ze worden in het labo beiden met Isotoma viridis gevoed. Het is hier in ieder geval niet aan te tonen in hoe verre de spinnetjes van gedrag verschillen bij hun reactie op de collembolen. Hier is een veel uitgebreider onderzoek voor nodig. Het zou kunnen dat Typhochrestus digitatus minder onderhevig is aan uithongering, en het zich kan permitteren om te wachten op een andere prooi.

De springstaarten werden verscheidene malen verorberd, wat eigenlijk niet verwacht werd. Waarschijnlijk waren te spinnen te uitgehongerd. Er werden zelfs dode springstaarten en vervellingen vastgenomen. Het is frequent verondersteld dat, geen belang welke vangtechniek gebruikt wordt, spinnen het grotendeel van de prooien zullen vangen en consumeren, als ze in staat zijn ze te vangen (Toft & Wise, 1999). Messer et al. (2000) stellen dat een predator zich minder lang voedt met een slecht smakende of giftige prooi. Zij beweren ook dat er meer tijd

gespendeerd wordt aan het proper maken van de cheliceren en het eerste potenpaar. Volgens de resultaten voedt de predator zich het kortst met Xenylla humicola. Ook Folsomia candida en Brachystomella parvula worden vrij snel ‘verteerd’. Xenylla humicola en Brachystomella parvula zijn wel veel kleinere springstaarten dan Isotoma viridis, en daar zou de oorzaak van de snelle ’verteertijd’ kunnen liggen. Ceratophysella gibbosa heeft ook duidelijk een kleinere tijd, deze springstaart is een beetje groter dan Brachystomella parvula en het verschil in tijd nodig om de prooi te ‘verteren’ kan hier ook weer een gevolg van zijn.

Pelecopsis memoralis loopt rond met Brachystomella parvula en Xenylla humicola tussen zijn cheliceren. Dit rondlopen van de spin met de springstaarten kan een gevolg zijn van een slechte smaak, maar Isotoma viridis is veel groter en de spin kan hier waarschijnlijk ook niet mee rondlopen. Bij observatie is een aantal keer opgemerkt dat de spin na een tiental minuten toch rondloopt met Isotoma viridis, alhoewel dit een reflex kan zijn om zijn prooi in veiligheid te brengen, nu er geen web voor handen is.

Door de kleine gestalte van Brachystomella parvula is het mogelijk om twee individuen tegelijk vast te houden, wat duidelijk waargenomen werd. Dit zou de verklaring zijn waarom de spin wel geïnteresseerd is in andere Brachystomella, maar als hij een Isotoma gevangen heeft laten de andere individuen hem koud.

De tijd nodig om een prooi te verteren stijgt met de zoveelste prooi die gevangen wordt. Dit werd ook aangetoond door Toft & Wise (1999), waar in de loop van het experiment de zuigtijd van de wolfspin Schizocosa verlengt bij Fungus gnat (Sciaridae), een prooi van lage kwaliteit. Dit in tegenstelling tot de afkeer die opgewekt wordt bij de predator voor een prooi die niet smaakt. Bij Ceratophysella gibbosa wordt een afkeer van de dieren aangetoond daar de tweede prooi geweigerd wordt. Ook bij het experiment met Folsomia candida keert de predator zich af tegen het ‘slechte’ voedsel. De afkeer voor een prooi kan ontwikkeld zijn om de negatieve effecten, die de spin ondervindt door de consumptie van de prooi, te minimaliseren. De afkeer blijkt toch van een korte periode te zijn, een mogelijke uitleg hiervoor is een kort geheugen, misschien is het een aanpassing om gevariëerde nutriënten binnen te krijgen.

Als zowel Isotoma viridis als Brachystomella parvula aanwezig is, wordt toch Brachystomella gevangen en geconsumeerd. Dit waarschijnlijk te wijten aan te snelle Isotoma’s. De zuigtijd bij Brachystomella parvula is blijkbaar korter in de aanwezigheid van Isotoma viridis. Toft & Wise (1999) toonden dit ook aan in een experiment met Schizocosa als predator, Fungus gnat als prooi van lage kwaliteit en Drosophila als prooi van intermediaire kwaliteit. Als beide prooien aanwezig waren was de zuigtijd bepaald voor Fungus gnat korter, dan wanneer enkel Fungus gnat aanwezig was. Ook werd Fungus gnat meer gevangen als Drosophila aanwezig was, blijkbaar kon de spin zonder aanval geen verschil maken tussen beide prooien en werd er op elke prooi een aanval gelanceerd.

De experimenten die gebeurd zijn, zijn onderhevig aan discussies naar alle kanten. Om een meer betrouwbaar resultaat te bekomen, kan men meer uitgebreide experimenten uitvoeren, die het effect van een volledige dieet van de verschillende collembolensoorten weergeven. Hieruit kan men dan afleiden of een soort van goede, intermediaire, lage, arme of giftige kwaliteit is. Er kan ook nagegaan worden in welke hoeveelheid de soorten opgenomen worden en of dit overeenkomt met de predators energievraag.

4. Scanning Elektronenmicroscoop

De Scanning Elektronenmicroscoop heeft geen pseudocelli aan het licht gebracht, daar de echte enkel bij Onychiuridae en Tullbergiidae voorkomen. Wel op te merken valt dat er regelmatig ‘kale’ plaatsen voorkomen op het lichaam van respectievelijk Brachystomella parvula, Xenylla humicola (Bijlage 53-55) en Ceratophysella gibbosa (Bijlage 56-57). Deze ‘kale’ huidplekken vertonen geen poriën. De plaatsen zonder secundaire structuren van de cuticula zouden logischerwijs zwakker zijn dan de plaatsen met secundaire structuren. Misschien zijn deze ‘kale’ huidplekken voorlopers van de pseudocelli, in die zin dat bij aanraking de lichaamswand op de ‘kale’ plekken gemakkelijk scheurt en er zo haemolymfe vrijkomt, wat eenvoudige wondsignalisatie teweegbrengt.

Bij Folsomia candida (Bijlage 58-59) is de cuticula egaal en is er geen sprake van dergelijke ‘kale’ huidplekken.

Daar Neanuridae sterk verwant zijn aan de Brachystomellidae zou men kunnen stellen dat de fylogenie van de pseudocelli verlopen is van de Hypogastruridae-Brachystomellidae-Neanuridae, als monophyletische groep met eenvoudige wondsignalisatie, via Tullbergiidae, met eenvoudige pseudocelli, naar Onychiuridae, met goed ontwikkelde pseudocelli.

Deze hypothese zou tegengesproken worden door Salmon (1964), Salmon laat de Tullbergiidae vroegtijdig vertakken aan de basis van de Onychiuridaetak. Onychiuridaetak groeit verder door. Tullbergiidae lijken dus meer gespecialiseerd dan Onychiuridae. Ze zijn veel beter aangepast voor hun leven in nauwe spleten tussen de grondkorrels. Misschien zijn hun eenvoudige pseudocelli een regressie van het oorspronkelijke Onychiuridaeplan. In deze hypothese zou de evolutie gaan van Hypogastruridae-Brachystomellidae-Neanuridae naar Onychiuridae met Tullbergiidae als zijtak.

De inwendige structuur werd in deze thesis niet bestudeerd. Uit de literatuur is geweten dat er onder de pseudocelli klieren aanwezig zijn die bestaan uit secretorische cellen, welke ingezakt liggen in de lichaamsholte en daar in contact staan met de haemolymfe (Rusek & Weyda, 1981). Onder de ‘kale’ huidplekken bij Hypogastruridae en Brachystomellidae zouden een groepje zeer eenvoudige klieren kunnen liggen, die bij Onychiuridae uitgegroeid zijn tot meer gespecialiseerde klieren. Dit zou nader bekeken moeten worden (Janssens, pers.comm.).

5. Gaschromatografische analyse

De gaschromatograaf lijkt op het eerste gezicht niets speciaals te melden. Isotoma viridis vertoont veel meer vetzuren dan Folsomia candida en Brachystomella parvula. Toch komen in beide organismen telkens een vetzuur voor dat niet gevonden werd in Isotoma viridis. Voor Brachystomellida parvula is dit het vetzuur met 20 koolstoffen met twee dubbele bindingen op de zesde en negende plaats. Folsomia candida bezit een vetzuur met 18 koolstoffen, waarbij één dubbele binding op de zevende plaats. Toch zou het verwonderlijk zijn indien deze vetzuren een afschrikwekkend effect hebben, daar zij sterk gelijken op andere vetzuren die zich in de dieren bevinden.Het vetzuur gevonden bij Brachystomella parvula gelijkt sterk op het vetzuur van 20 koolstoffen met vier dubbele bindingen, het is dus een meer gesatureerde verbinding. Het vetzuur gevonden bij Folsomia candida gelijkt sterk op het vetzuur van 18 koolstoffen met één dubbele binding op de negende plaats en op het vetzuur van 18 koolstoffen zonder dubbele bindingen.

De twee vetzuren komen telkens ook maar in kleine hoeveelheden voor, om zeker te zijn, moet de vetzuuranalyse nog twee keer herhaald worden. De kans bestaat dat de vetzuren toevallig aanwezig waren en bij een volgende analyse niet meer aangetoond worden.

6. Conclusie

Alles op een rijtje gezet, kan besloten worden dat de haemolymfe van de aggregerende Brachystomella parvula, Xenylla humicola en Ceratophysella gibbosa waarschijnlijk een alarmerend effect heeft op de Collembola zelf en een afschrikwekkend effect op de predator. Dit werd aangetoond in verschillende experimenten en het alarmerend effect blijkt niet soortspecifiek te zijn.

Het zou hier eerder eenvoudige wondsignalisatie betreffen dan uitscheiden van een alarmferomoon, daar geen poriën gevonden werden met de electronenmicroscoop. De ‘kale’ huidplekken op het lichaam van de Collembola zou de wondsignalisatie kunnen vergemakkelijken, daar de cuticula gemakkelijker zou openscheuren. Aangezien er secundaire granulatie aangetroffen wordt bij zowel Brachystomella parvula, Xenylla humicola en Ceratophysella gibbosa en deze niet gevonden werd bij Folsomia candida, zou die misschien betrekking kunnen hebben op het helen van de cuticula na doorprikt te zijn.

In hoeverre deze ‘kale’ plekken voorlopers van pseudocelli zijn, vergt een diepgaand onderzoek. Het al dan niet voorkomen van klieren onder deze zwakke plaatsen moet ook onderzocht worden.

De stof bepalend voor het alarmerend en afschrikwekkende effect is niet gevonden bij vetzuuranalyse. Een verdere chemische analyse van de dieren is gewenst.


Go to the first, previous, next, last chapter, overview.