Go to the first, previous, next, last chapter, overview.

7. Discussie

7.1 Seizoengebonden locomotorische activiteit

De resultaten van een studie, uitgevoerd door Koehler et al. (1995), naar het relatieve voorkomen van bodemmicroarthropoden van strand en duinen, bevatten een aantal springstaartsoorten die ook aanwezig zijn in het duinecosysteem van het Westhoekreservaat, namelijk: Entomobrya nivalis, Lepidocyrtus cynaeus, Orchesella cincta, Xenylla maritima, Folsomia quadrioculata, Isotoma thermophila (syn. Cryptopygus thermophila), Isotoma viridis, Neanura muscorum, Sminthurides pumilis (syn. Sphaeridia pumilis) en Sminthurus viridis. De door ons beschreven meest abundante soort, Isotoma viridis, blijkt in het duinecosysteem van Spiekeroog (Duitsland) één van de minst voorkomende collembolensoorten te zijn die slechts in één van de zes onderzochte duingebieden voorkomt (Koehler et al., 1995). Deze resultaten zijn gebaseerd op één enkele staalname die plaats vond in september, een maand waarin deze soort minder aanwezig is het duinhabitat van de Westhoek. Dit zou het lage relatieve voorkomen eventueel kunnen verklaren.

Eén van de belangrijkste vondsten is deze van Xenylla maritima, daar deze typische kustsoort nog nooit eerder in België werd waargenomen.

Wanneer we Isotoma viridis beschouwen, kunnen we aantonen dat de periodes van hoge activiteit overeenstemmen met de adulte en reproduktieve levensfase van deze soort (zie 7.2 & fig.4.8). Ook Johnson & Wellington (1983), die aantoonden dat de beweeglijkheid van de euedafische springstaartsoort Folsomia candida stijgt met toenemende lengte of leeftijd, speculeerden over het bestaan van een verspreidingsfase in het grote, reproducerende specimen. De lage vangstopbrengsten in augustus en in de wintermaanden zijn een weerspiegeling van de lage activiteit in periodes met voornamelijk juveniele individuen. Joosse & Groen (1970) toonden aan dat een groot saturatiedeficit ernstige gevolgen kan hebben voor Isotoma viridis. Bij een saturatiedeficit van 8 mm Hg en een temperatuur van 20C, is de gemiddelde overlevingstijd voor deze soort slechts 37 minuten. Omdat kleine juvenielen van Isotoma viridis, het punt waarbij het verlies van lichaamsvocht lethaal wordt snel bereiken, is het niet onwaarschijnlijk dat ze vrij onbeweeglijk op de veilige, vochtige plek verblijven waar ze geboren zijn. In de wintermaanden daarentegen, zijn het waarschijnlijk de strenge, koude temperaturen die verantwoordelijk zijn voor de lage activiteit. Terwijl in de duinroosruigte het hele jaar door een activiteit waarneembaar is, is Isotoma viridis in de mosduinen langs de zee en binnenduinrand enkel actief in de optimale, warmere lenteperiode; vanaf augustus tot januari is ze inactief of praktisch afwezig. Twee mogelijke interpretaties zijn voorhanden. Ofwel is Isotoma viridis afwezig door het optreden van een hoge mortaliteit en/of migratie naar andere, gebufferde gebieden zoals de duinroosruigte, ofwel is Isotoma viridis aanwezig maar onder een inactieve, dormante vorm. Het uitvoeren van een bijkomstig experiment zou misschien meer duidelijkheid kunnen opleveren. De proef bestaat erin dat tijdens de herfst enkele bodemstalen genomen worden in de mosduinen. Een deel wordt onmiddellijk geëxtraheerd, terwijl de overige stalen onder experimentele condities bewaard worden bij een temperatuur evenredig met de bodemtemperatuur op het terrein. Door het overbrengen van enkele stalen naar een hogere temperatuur, wordt de temperatuurstijging bij de aanzet van de lente gesimuleerd. Wanneer de extractie van deze stalen een negatief resultaat oplevert, kan aangenomen worden dat de specimens gemigreerd zijn naar andere gebieden. Een extractie van talrijke individuen zou een aanwijzing zijn dat Isotoma viridis in een inactief stadium deze periode overbrugt. Het voorkomen van diapauze in het eistadium van Isotoma viridis is mogelijk tijdens de wintermaanden (zie 7.2), maar lijkt vrij onwaarschijnlijk in augustus en de herfst.

We nemen dus aan dat Isotoma viridis in deze periode afwezig is in de mosduinvlakte. In de duinroosruigte komt Isotoma viridis zowel in het adulte als juveniele stadium voor . Tijdens de reproduktieve fase zal deze soort migreren naar de drogere mosduinen om zich ook daar voort te planten. Daar springstaarten voor het afleggen van hun eieren aangewezen zijn op vochtige micromilieus, zal Isotoma viridis na de reproduktie opnieuw naar de duinroosruigte migreren. Een aanwijzing hiervoor is de plotse densiteitsdaling begin juni, die waarschijnlijk ook deels veroorzaakt is door een hoge mortaliteit te wijten aan de hete, uitputtende zomertemperaturen.

Het activiteitspatroon van Entomobrya nivalis doet suggereren dat van deze soort slechts één generatie voorkomt in de kustduinen. Deze veronderstelling is consistent met de vaststelling van Zettel & Allmen (1982), die bij een populatie in Zwitserland ook één generatie per jaar aantroffen. Joosse (1969) daarentegen, beschreef twee generaties per jaar voor een populatie in Nederland (Aitchison,1984). Ook Verhoef & Van Selm (1983) vonden twee generaties per jaar voor een populatie in een dennenbos, gesitueerd in een duinlandschap van Schiermonnikoog (Nederland). De eerste generatie zou een reproduktief hoogtepunt bereiken in juli en zo ontstaan geven aan een tweede generatie, die reeds in augustus te voorschijn komt en tegen september reproduktief is. Een verdere studie naar de populatiestructuur van Entomobrya nivalis zal de beslissende resultaten opleveren.

Zettel & Meier (1997) toonden aan dat deze soort overwintert in een inactieve toestand, verscholen onder de bast van bomen. Polyoververzadigde alcoholen (polyolen) en thermale hysteresis proteïnen bieden bescherming tegen bevriezing. Ook in onze resultaten vertoont Entomobrya nivalis geen activiteit tijdens de wintermaanden. Net zoals Isotoma viridis, is ook Entomobrya nivalis vanaf augustus tot februari opvallend minder aanwezig in de mosduinvlakte en de mosduinen langs de binnenduinrand.

We zouden kunnen vooropstellen dat de voorkeur van Xenylla maritima voor het mosduinhabitat langs de binnenduinrand gerelateerd is aan het xerofiele karakter van deze soort. Dit habitat ligt namelijk het verst van de zee verwijderd en wordt dus gekenmerkt door een hoger verzadigingsdeficit. Nochtans is deze soort de eerste keer beschreven in kustduinen of hoogstrand. Ook Koehler et. al. (1995) trof deze soort aan in de primaire duinen langs de kust van Spiekeroog (Duitsland). Daarnaast is deze soort bijna uitsluitend actief tijdens de herfst; een periode die de natste maand van het jaar (oktober) bevat. We zijn dus van mening dat een andere factor aan de basis moet liggen van dit activiteitspatroon.

Daar Xenylla maritima als lekkernij kan beschouwd worden voor een aantal predatoren, waaronder spinnen- en mierensoorten, is het niet uitgesloten dat haar activiteit in verband gesteld kan worden met de activiteit van haar predatoren. Door haar gereduceerde furca en kleinere ogen, is ze waarschijnlijk niet in staat om efficiënte vluchtpogingen uit te voeren en komt zo dikwijls in de "klauwen" van haar predatoren terecht; tenzij deze soort één of ander defensiemechanisme ontwikkeld heeft zoals bijvoorbeeld de excretie van een kleverige en/of toxische stof (cfr. Onychiuridae), maar daar is tot nu toe nog niets van geweten. Wel is geweten dat in de mosduinen langs de binnenduinrand, waar Xenylla maritima voorkomt, een zomeractieve dwergspin, Metopobactrus prominulus (O-P-Cambridge, 1872) aanwezig is (Baert, 1996). Opmerkelijk is dat deze predatorische spin enkel in dit habitat voorkomt en bijvoorbeeld niet waargenomen kan worden in de mosduinen van de voorduinen (persoonlijke communicatie). Dit wijst erop dat de predatorniche ingenomen wordt afhankelijk van het voorkomen van de prooi, Xenylla maritima.

7.2 Populatiestructuur van Isotoma viridis

De populatiestructuur van Isotoma viridis is reeds door een aantal auteurs bestudeerd. Door middel van extractie van bodemstalen, toonden Fjellberg (1975) en Agrell (1941) één generatie van Isotoma viridis per jaar aan in het noorden van Noorwegen en Zweden, terwijl Joosse (1969) en Milne (1962) twee generaties per jaar vonden in Nederland en Engeland. Gebruik makend van pitfalls, stelde ook Aitchison (1984) twee generaties per jaar vast in Centraal-Canada. Ook Berbiers et. al. (intern rapport) detecteerden het bestaan van minstens twee generaties van Isotoma viridis per jaar in een begraasde weide in Melle (België). Weigmann (1973) daarentegen, had het over drie generaties per jaar in West-Duitsland, waarbij hij zich baseerde op de grote hoeveelheden juvenielen die hij terugvond in de pitfalls in juli, augustus en oktober. Gelijkaardig met onze data, was de algemene vangstopbrengst van december tot februari uiterst laag.

Enerzijds is de hoge vangstopbrengst van grote specimens in april-mei en september-oktober in het duinhabitat van de Westhoek, een indicatie voor het voorkomen van ten minste twee generaties. Anderzijds kunnen de hoge aantallen juvenielen aanwezig in de pitfalls in juni-juli, augustus en november een aanwijzing zijn voor het bestaan van drie generaties per jaar. Omdat de staalname meestal slechts één keer per maand plaats vond, is het mogelijk dat de derde generatie in de juni-juli periode over het hoofd gezien werd. We kunnen dus besluiten dat er ten minste twee generaties per jaar optreden.

Deze voor- en najaarsgeneratie worden van elkaar gescheiden door een tijdelijke stop in reproduktie en een vertraagde groei tijdens de koude wintermaanden. Bij het begin van de winter zijn praktisch alle individuen van de voorjaarsgeneratie uitgestorven. Slechts enkelen zullen nog kunnen genieten van de volgende lente. De hete temperaturen in augustus kunnen mede aan de basis liggen van het uitsterven van de najaarsgeneratie.

De lage vangstopbrengsten tijdens december en januari zouden volgens Berbiers et. al. (intern rapport) het gevolg zijn van een diapauze in het eistadium van Isotoma viridis. Deze constatatie is voornamelijk gebaseerd op de resultaten van hun eigen studie, waarin ze diapauze in het eistadium van Isotoma viridis onder experimentele condities hebben aangetoond. Een bijkomende aanwijzing was de extractie van noemenswaardige hoeveelheden juvenielen van het eerste instar uit bodemstalen, genomen tijdens de winter. De bewaring van de stalen bij kamertemperatuur zou een voldoende grote temperatuurshock veroorzaken om de diapauze te verbreken en het uitsluipen van de juvenielen mogelijk te maken. Uit de experimenten blijkt dat de eieren van Isotoma viridis zowel van het diapauze als van het niet-diapauze type kunnen zijn. Er wordt aangenomen dat deze keuze temperatuursafhankelijk is. Wanneer de temperatuur daalt, respectievelijk stijgt, worden diapauze, respectievelijk niet-diapauze-eieren afgelegd. Veranderingen in beide richtingen zijn experimenteel aangetoond. Op figuur 7.1 is te zien dat van mei tot het einde van september voor alle experimentele temperaturen niet-diapauze eieren zijn verzameld. Bij lagere experimentele temperaturen is een verandering merkbaar van ovipositie van niet-diapauze naar diapauze-eieren. Van oktober tot ongeveer eind februari werden enkel diapauze-eieren waargenomen. Bij de hogere experimentele temperaturen kon ook hier na een tijdje een omschakeling van het afleggen van diapauze naar niet-diapauze-eieren vastgesteld worden.

Fig. 7.1 Isotoma viridis: Ovipositie van diapause en niet-diapause eipakketten en verschuivingen in ovipositie van beide types gedurende een jaar bij verschillende experimentele temperaturen. Volle lijn: gemiddelde wekelijkse bodemtemperatuur op 2cm.

Het verband met de fluctuaties van de bodemtemperatuur is eveneens op de figuur te zien. Wanneer de gemiddelde temperatuur in de herfst begint te dalen, lijken de springstaarten een omschakeling te vertonen van niet-diapauze naar diapauze condities. Als de temperatuur in de lente opnieuw stijgt, is het omgekeerde waarneembaar. De diapauze bij de eieren kan niet beëindigd worden door een verandering in de relatieve vochtigheid of de belichtingsduur onder experimentele condities. Wel kan een temperatuurshock de diapauze op elk moment verbreken. Er wordt gesuggereerd dat er een diapauzetemperatuur voorkomt, die 10C bedraagt. De embryonale ontwikkeling van Isotoma viridis stopt, wanneer de omgevingstemperatuur onder de diapauzetemperatuur zakt. Deze rusttoestand is echter onmiddellijk en op elk moment reversibel en de embryonale ontwikkeling herneemt wanneer de temperatuur opnieuw de 10C overschrijdt. De rustfase bij de eieren van Isotoma viridis kan dus het best omschreven worden als een quiescentie. Toch blijven nog een aantal zaken onverklaarbaar, zoals het nog aantreffen van diapauze-eieren bij hoge experimentele temperaturen en niet-diapauze-eieren bij lage experimentele temperaturen. Een additionele verklaring is dus wenselijk. Berbiers (1987, intern rapport) formuleerde hieromtrent de volgende hypothese. In navolging van de resultaten van Leinaas & Bleken (1983), werd verondersteld dat de eieren van Isotoma viridis, afgezet in de late herfst een diapauze ondergaan, die pas verbroken wordt door een koudeshock. Dit zou kunnen verklaren waarom diapauze-eieren die bij 20 en 25C werden bewaard, eerst dienden afgekoeld te worden alvorens de ontwikkeling hernomen werd. Na het beëindigen van de diapauze, wordt de rustfase verder gezet door een quiescentie.

We hadden verwacht dat deze diapauze duidelijk naar voor zou komen uit de populatiestructuur van Isotoma viridis in het duinhabitat, maar hiervoor zijn geen directe aanwijzingen voorhanden. De opmerkelijk lage vangstopbrengsten tijdens de wintermaanden laten enkel een het bestaan van een diapauze vermoeden en het nemen van bodemstalen in deze periode zou uiterst nuttig geweest zijn. Een synchronisatie in het ontluiken van de diapauze-eieren kan eveneens niet opgemerkt worden.

Daar Isotoma viridis bekend is als een winteractieve soort, die in staat is om tot 18 tot 21C te onderkoelen (Block & Zettel, 1980) en zich te voeden bij een temperatuur van 5C (Aitchison,1983), lijkt het niet verstandig te veronderstellen dat diapauze optreedt als aanpassing om de koude wintertemperaturen te overleven. We nemen dus aan dat de ovipositie van diapauze-eieren een mechanisme is om het uitsluipen van de juvenielen in de lente te synchroniseren. De diapauze is dus een belangrijke timing factor in de fenologische strategie van een populatie.

7.3 Verticale verspreiding

De resultaten van dit onderzoek wijzen erop dat deze studie nog open staat voor verder onderzoek. Toch kunnen enkele interpretaties en hypotheses vooropgesteld worden die de circadiane verschillen in het relatieve voorkomen van een aantal springstaartsoorten ondersteunen.

Volgens Joosse & Groen (1970) kunnen de volgende relaties tussen locomotorische activiteit bij springstaarten en het saturatiedeficit gevonden worden:

  1. Collembolen kunnen slechts geringe tijd aan uitdroging blootstaan; de overlevingstijd is omgekeerd gecorreleerd met het saturatiedeficit.
  2. Bij verschillende soorten kan men een verschillende respons op een gelijkaardig saturatiedeficit waarnemen.
  3. Bij een toenemend saturatiedeficit kan een orthokinetische reflex waargenomen worden, die tot aggregatie van de individuen op vochtigere plaatsen leidt.

Het tweede puntje is niet alleen geldig voor de verschillende soorten, maar is ook toepasbaar op de bredere ecologische categorieën; epigeïsche en hemiëdafische soorten zijn meer resistent tegen uitdroging dan euedafische soorten. Kleine individuen zijn door de grotere evaporatieflux doorgaans gevoeliger voor uitdroging dan grotere specimens.

We suggereren dat de variatie in het relatief voorkomen van de verschillende soorten aan het bodemoppervlak gecorreleerd is met wisselingen in circadiane vochtigheid en temperatuur. Het hoge saturatiedeficit (luchtvochtigheid = 43%) in de namiddag kan een verklaring zijn voor het lage voorkomen van Isotoma viridis en Entomobrya nivalis aan het oppervlak. s Avonds wanneer de gemiddelde luchtvochtigheid meer dan 90% bedraagt en de temperatuur gedaald is van 34C naar 15C, zijn de specimens opmerkelijk meer aanwezig. De fluctuaties in vochtigheid en temperatuur van de bodem zijn niet zo uitgesproken. De hoge bodemtemperaturen in de namiddag kunnen het belang van de bodemvochtigheid overtreffen en een hindernis vormen voor een langdurig verblijf in deze bodemlagen. De niet-significante variatie in bodemvochtigheid toont aan dat de bodemtemperatuur meer effect heeft op het relatieve voorkomen van duinbewonende collembolen dan de bodemvochtigheid. Dit resultaat is consistent met de bevindingen van Steinberger & Whitford (1984) en MacKay et al. (1986), maar in tegenspraak met de resultaten van Usher (1976). Loots & Ryke (1967) concludeerden dat het vochtgehalte van de bodem niet altijd de belangrijkste factor was.

De weinige gegevens over het voorkomen van Lepidocyrtus cynaeus aan het bodemoppervlak, namelijk s avonds afwezig en s namiddags aanwezig, sluiten aan bij de resultaten van een eerder uitgevoerde studie omtrent de circadiane activiteitspatronen van springstaarten (intern rapport). Deze studie geeft aan dat Lepidocyrtus cynaeus bij het vallen van de avond en tijdens de nacht weinig of geen activiteit vertoont, maar vooral actief is in de namiddag. Door haar eerder epigeïsche levenswijze is deze hemiëdafische soort niet zo gevoelig voor uitdroging.

Het relatief hoge voorkomen van de Poduroidea in de bodem tijdens de avond is weinig spectaculair, in die zin dat het hier veelal om kleine, euedafische soorten gaat. In de namiddag kunnen ze ook aangetroffen worden aan het bodemoppervlak. We kunnen suggereren dat de soorten behorende tot dit taxon een verticale migratie uitvoeren.

Verschillende studies (Takeda, 1978; Hågvar, 1983; Aitchison, 1984; Fox & Stoud, 1986; MacKay et al., 1987; Filser & Fromm, 1995) wijzen op de vertikale verspreiding en migraties van voornamelijk kleinere springstaartsoorten tussen het bodemoppervlak en de diepere bodemlagen. De meerderheid van deze studies is uitgevoerd in bosecosystemen of weilanden, waar de bodemsamenstelling aanzienlijk verschilt van deze van een duinecosysteem. De overlevingskans voor collembolen is wellicht veel hoger in een vochtigere, voedselrijke bosgrond, dan in een zandige, sterk doorlaatbare bodem met een organisch koolstof-gehalte lager dan 1%. De data van een onderzoek naar vertikale migratie bij woestijnbewonende microarthropoden ondersteunen de aanwezigheid van een andere aanpassing om extremen in temperatuur en uitdroging te vermijden, namelijk crypto- of anhydrobiose. Terwijl sommige taxa hun energie spenderen om zich doorheen de bodemkolom te verplaatsen naar het oppervlak en terug in de diepere bodem, beschikken een aantal collembolen over de fysiologische capaciteit om zich in een inactieve toestand schuil te houden in de bovenste bodemlagen. Voor meer uitleg in verband met dit onderwerp wordt verwezen naar hoofdstuk drie (zie 3.9.1.2).

De resultaten van dit onderzoek zijn weinig veelzeggend en kunnen dan ook niet aantonen of er een verticale migratie optreedt of, al dan niet een vorm van cryptobiose voorkomt. Een gelijkaardig experiment, zoals beschreven bij de bespreking van de locomotorische activiteit zou enige duidelijkheid kunnen scheppen. Enkele stalen (aspiraat en bodemstalen), genomen in de namiddag worden besprenkeld met gedestileerd water en voor een bepaalde tijd in een incubator geplaatst bij 18C (gemiddelde bodemtemperatuur tijdens de nacht). Wanneer het aantal geëxtraheerde individuen van geincubeerde stalen beduidend hoger ligt dan van niet geincubeerde stalen, kan besloten woren dat de specimens een vorm van cryptobiose vertoonden. Het is niet uitgesloten dat anhydrobiose optreedt, maar de grote circadiane densiteitsverschillen aan het bodemoppervlak doen suggereren dat er ook nog een tweede manier is om te ontsnappen aan de hoge namiddagtemperaturen. De aanwezigheid van springstaarten in de bodemstalen toont aan dat verticale migratie één van de mogelijkheden kan zijn. De lage aantallen daarentegen maken de weg vrij voor nog twee andere mogelijkheden. De verticale migratie kan eventueel voortgezet worden naar nog diepere bodemlagen waar, naast een ideale vochtigheid, ook de temperatuur veel draaglijker is. Men dient wel rekening te houden met de beperkingen van de toenemende bodemcompactheid op grotere diepte. Vervolgens is een laterale migratie in functie van het zoeken naar een gunstiger micromilieu een vrij aannemelijke oplossing. Het probleem dat zich hier stelt is namelijk, dat de homogene mosduinvlakte niet veel beschutting kan bieden; de schaduw van een konijnenpijp misschien; of een uitwijking naar de aanpalende helmduinen of duinroosruigte.

7.4 Horizontale verspreiding

Dat collembolen aggregaten vormen is reeds door vele auteurs bevestigd (Macfadyen, 1957; Haarlov, 1960; Kacsmarek, 1960; Joosse, 1970; Verhoef et al., 1977; Mertens et al., 1977,1979; Leonard & Bradbury, 1984) en ook deze resultaten spreken dit niet tegen. De in mindere mate, maar toch aanwezige aggregaatvorming in het vrij homogene microhabitat van de open mosduinen (habitat C), toont aan dat het heterogeen milieu van de bodem hier niet de drijvende kracht kan zijn achter de aggregaatvorming. De nabije aanwezigheid van een Kruipwilg (Salix repens) kan een eventuele invloedrijke factor zijn, maar we nemen aan dat de aggregaten, gevormd door Isotoma viridis en Entomobrya nivalis, hoofdzakelijk tot stand gekomen zijn in functie van de reproduktie. Deze interpretatie wordt ondersteund door de resultaten van de activiteitsbepaling, die aantonen dat beide soorten een hogere reproduktieve activiteit vertonen in de betreffende periode (9/3-29/3).

Usher & Hider (1975), evenals Vegter et al. (1988) spreken over een verhoogde tendens tot aggregaatvorming bij hoge populatiedensiteiten. Dit zou kunnen verklaren waarom de grootste mate van aggregatie waargenomen wordt in habitat A, waar het relatieve voorkomen van de springstaarten het hoogst is.

Het relatief lage voorkomen van Entomobrya nivalis in de mosduinvlakte (habitatten A en C) kan toegeschreven worden aan de geringe mate van bodemontwikkeling, waardoor de bodem minder vocht kan vasthouden. Daarnaast is ook de monotone mosvegetatie niet in staat om grote hoeveelheden water te herbergen.

Daar vele collembolensoorten tot het stapelvoedsel behoren van dwergspinnen (Linyphiidae, Erigoninae) en van juvenielen van andere families (Bonte et al., 2000), is het niet verwonderlijk dat de aan-of afwezigheid van de prooi een sterk bepalende fator is in het voorkomen van de predatoren. Deze bevinding wordt ondersteund door de significante correlatie (r=0.417, p=0.021, Pearsons correlatie) tussen het voorkomen van Isotoma viridis en de erigonide spinnensoort Trichopterna cito, die in onze resultaten is terug te vinden. Bonte et al. (2000) kwamen tot de opmerkelijke vaststelling dat stenotypische zomer-actieve erigoniede soorten totaal afwezig zijn in de mosduin- arachnofauna. Er werd gesuggereerd dat deze afwezigheid gerelateerd zou zijn met de voedselbeschikbaarheid in de mosduinen. Daar springstaarten het hoofdbestanddeel vormen van het dieet van de kleinere soorten, zou hun dynamiek op het bodemoppervlak de aanwezigheid en overleving van de mogelijke predatoren sterk bepalen. De resultaten van de seizoengebonden activiteitsbepaling tonen aan dat deze suggestie inderdaad juist is. Soorten zoals Isotoma viridis, Entomobrya nivalis, Folsomia quadrioculata, etc. zijn allen afwezig in de mosduinen tijdens de zomermaanden. De eerste helft van augustus zijn slechts twee specimens van in het totaal 17 voorkomende soorten aanwezig. De grotere spinnensoorten kunnen de zomermaanden overleven omdat grotere prooien wel nog beschikbaar zijn (Bonte et. al., 2000). Vervolgens kan ook een vergelijking gemaakt worden tussen de diurnale activiteitspatronen van erigoniede spinnensoorten en van Isotoma viridis. De door ons vastgestelde hogere activiteit van Isotoma viridis in de mosduinen tijdens de latere avonduurtjes, verklaart de diurnale migratie van enkele erigoniede soorten van hun verblijfplaats in het strooiselrijke gebied overdag naar de open mosduinen gedurende de nacht. Tenslotte blijkt uit de resultaten van Van Dorslaer (2000) dat spinnen reageren op de door de collembolen afgezette feromonen door een verhoogde aanwezigheid op de betreffende plaats. Dit werd aangetoond voor Pardosa palustris (Lycosidae) en Orchesella cincta.

7.5 Besluit

De spatiële en temporele heterogeniteit van de Vlaamse kustduinen wordt weerspiegeld in de fenologische patronen van de collembolen. Het microklimaat van de mosduinen is zeer extreem. Vooral de zomerdroogte en extreem hoge temperaturen zijn limiterende factoren in het relatieve voorkomen van de springstaarten. Entomobrya nivalis en voornamelijk Isotoma viridis vertonen een seizoengebonden migratie van een geschikt habitat voor juveniele ontwikkeling, namelijk de vochtigere duinroosruigte, naar een habitat dat meer geschikt is voor reproduktie, namelijk de mosduinen. Toch ligt de reproduktie in de duinroosvegetatie zeker niet stil. Als gevolg van deze migratie is het relatief voorkomen van de springstaarten in de mosduinen gedurende de zomer en de daaropvolgende winter zeer laag. Dit kan een verklaring zijn voor de afwezigheid van predatorische erigoniede spinnensoorten tijdens de zomermaanden. Isotoma viridis, die voornamelijk actief is in de lente en Entomobrya nivalis, die ook in zomer actief is, hebben een duidelijke voorkeur voor de duinroosruigte. Xenyla maritima daarentegen komt voornamelijk voor in de mosduinen langs de binnenduinrand. Dit habitat wordt ook ingenomen door een predatorische dwergspin. De koude wintercondities zijn verantwoordelijk voor de uiterst lage activiteit tijdens de maanden december, januari en februari. Uit de literatuur blijkt dat Entomobrya nivalis in staat is deze periode in een inactieve toestand te overbruggen, terwijl van Isotoma viridis geweten is dat een diapauze in het eistadium niet uitgesloten is.

De effecten van deze klimatologische fluctuaties zijn ook duidelijk zichtbaar in de populatiestructuur van Isotoma viridis. De voor- en najaarsgeneratie worden van elkaar gescheiden door een tijdelijke stop in reproduktie en een vertraagde groei tijdens de wintermaanden.

Naast deze seizoengebonden periodiciteiten komen ook circadiane fluctuaties voor. Isotoma viridis en Entomobrya nivalis zijn voornamelijk s avonds actief, terwijl de Poduroidea (oa. Xenylla maritima) zich dan in de diepere bodemlagen bevinden. De door Bonte et.al. beschreven nachtactiviteit van enkele erigoniede dwergspinnen en de door ons aangetoonde correlatie tussen het relatief voorkomen van Isotoma viridis en Trichopterna cito tonen aan dat de predatiedruk in de mosduinen aan zee het groots is tijdens de nacht. Daar Xenylla maritima waarschijnlijk een gemakkelijk te vangen prooi is, is het begrijpelijk dat deze soort vooral in de namiddag actief is aan het bodemoppervlak. Voor de drie soorten wordt het voorkomen van een vertikale migratie gesuggerereerd. Vervolgens konden we aantonen dat niet de bodemvochtigheid, maar wel de temperatuur de grootste invloed had op de vertikale verspreiding van de collembolen.

Het voorkomen van aggregaties is een aanwijzing voor de spatiële heterogeniteit van het microhabitat. De in mindere mate, maar toch aanwezige aggregaten in het vrij homogene mosduinhabitat zouden eerder een reproduktieve betekenis hebben. Bij Orchesella cincta is de onderzochte mate van aggregatie het kleinst. Vervolgens hebben de verschillende bodemkenmerken weinig invloed op de horizontale verspreiding van Isotoma viridis, terwijl Entomobrya nivalis opvallend minder voorkomt in de mosduinvlakte waar de bodemontwikkeling minimaal is.


Go to the first, previous, next, last chapter, overview.